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Por Roberta das Neves Doutora em Microbiologia pela UFRJ
Os seres vivos utilizam a molécula de adenosina trifosfato (ATP) como fonte de energia para diferentes ações, desde o ato de virar uma página até os batimentos cardíacos. Basicamente, o ATP é constituído por um nucleotídeo composto pela base nitrogenada (adenina) ligada a um açúcar (ribose) e três fosfatos, cuja energia é armazenada nas ligações químicas entre os fosfatos. O rompimento dessa ligação libera fosfato que é utilizado nos processos celulares.
Quando a molécula de ATP perde um fosfato, essa se torna uma molécula com dois fosfatos, denominada adenosina difosfato (ADP), entretanto, quando o ATP é degradado a sua forma mais simples, liberando dois fosfatos e, consequentemente, mais energia, torna-se uma molécula com apenas um fosfato, denominada adenosina monofosfato (AMP). O ATP é utilizado e gerado durante os processos de respiração celular, tanto na presença de oxigênio (respiração aeróbia) quanto na ausência de oxigênio (respiração anaeróbia e fermentação)
A respiração divide-se em duas fases: a anaeróbia, que compreende a etapa da glicólise, que ocorre na ausência do oxigênio no citoplasma das células eucariótica e procariótica, e aeróbia que ocorre na presença do oxigênio. A fase aeróbia divide-se em duas etapas: o ciclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondrial das células eucarióticas e no citoplasma das células procarióticas, e a cadeia respiratória que ocorre nas cristas mitocondriais e próximas à face interna da membrana plasmática, em eucariotos e procariotos, respectivamente.
Glicólise: nessa etapa, a glicose (C$$$_6_6$$$H$$$_{12}_{12}$$$O$$$_6_6$$$) é oxidada, em um processo denominado glicólise, usando dois ATPs por moléculas de glicose para fornecer a energia inicial. Ao final da glicólise, produzem duas moléculas de piruvato, 4 ATPs, sendo que 2 ATPs irão repor os utilizados inicialmente, havendo, portanto um saldo final de 2 ATPs e a liberação de elétrons energizados e íons H$$$^+^+$$$, são capturados por aceptores de elétrons denominados NAD$$$^+^+$$$ (do inglês Nicotinamide Adenine Dinucleotide), formando, no final da glicólise, dois equivalentes reduzidos em NADH$$$^+^+$$$.
Ciclo de Krebs: o piruvato, com três carbonos, produzido na glicólise, passa para o interior das mitocôndrias, onde é oxidado até o grupo acetil, com dois carbonos, pela ação da piruvato desidrogenase, liberando uma molécula de gás carbônico (CO$$$_2_2$$$) e energia, sendo parte dela captada quando NADH$$$^+^+$$$ é reduzido, formando NADH$$$_2_2$$$ e, a outra parte da energia é captada quando o grupo acetil é combinado com a coenzima A, formando a acetilcoenzima A (Acetil CoA). O Acetil CoA combina-se com um composto de quatro carbonos, o ácido oxalacético, e libera a coenzima A, formando o ácido cítrico. Ao longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de CO$$$_2_2$$$ e oito hidrogênios que são captados por NAD e por um outro aceptor de elétrons chamado FAD (do inglês, Flavin Adenine Dinucleotide). Ao final, forma-se o ácido oxalacético, que novamente se unirá ao acetil CoA, reiniciando o ciclo. Durante esse processo, formam-se também duas moléculas de GTP (do inglês Guanosine Triphosphate), muito semelhante ao ATP.
Cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa: nessas regiões há enzimas oxidativas organizadas em sequência, denominadas citocromos, que atuam como transportadores de elétrons. A essa série de enzimas dá-se o nome de cadeia respiratória. As moléculas de NADH e FADH formadas na glicólise e no ciclo de Krebs são oxidadas na cadeia respiratória, transferindo os elétrons para os citocromos. À medida que os elétrons de hidrogênio provenientes dessas moléculas passam pelos transportadores, esses são oxidados e perdem energia que é armazenada em moléculas de ATP, através da fosforilação do ADP. Por esse fato, a cadeia respiratória também é conhecida como fosforilação oxidativa. O receptor final do hidrogênio é o oxigênio, formando a água. É de extrema importância o fornecimento constante de oxigênio, caso contrário os transportadores ficariam sempre com seus hidrogênios reduzidos, sem condições de receber novos hidrogênios, interrompendo a respiração. A cadeia respiratória é responsável pela maior parte de ATP produzido pela célula. Ao final, produz-se 8 NADH$$$_2_2$$$, 2 FADH$$$_2_2$$$ e 34 ATP.
A fermentação ocorre na ausência do oxigênio no citosol da célula eucariótica e procariótica. A glicose é degradada em substâncias mais simples, como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica). Tanto na fermentação lática como alcoólica há um saldo de apenas 2 moléculas de ATP e, em ambos os processos, iniciam com o ácido pirúvico obtido da glicólise, como descrito na respiração aeróbia.
FERMENTAÇÃO LÁTICA | FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA |
Realizada por certas bactérias, protozoários, fungos e células do tecido muscular (durante intensa atividade física, há ausência de oxigênio, com isso as células realizam fermentação, e a liberação do ácido lático ocasiona a fadiga muscular) e hemácias. | Realizada por certas bactérias e leveduras. |
Processo utilizado para produção de iogurte, conservas, entre outros. | Processo utilizado para produção de vinho, cerveja, pão (o fermento biológico contendo o fungo, acrescentado na massa, reage com o açúcar, produzindo CO2 que fica armazenado em cavidades dentro da massa), obtenção de álcool pela cana-de-açúcar, entre outros. |
Piruvato é reduzido a lactato pela ação da enzima lactato-desidrogenase, utilizando íons de hidrogênio provenientes da reoxidação do NADH2 formados na glicólise. | Piruvato é convertido a acetaldeído através da ação piruvato descarboxilase, gerando CO2 e NADH e reoxidando o NADH, através da álcool desidrogenase, o acetaldeído é convertido em álcool etílico |
Como não há oxigênio, o aceptor final de hidrogênio é o próprio piruvato. | Como não há oxigênio, o aceptor final de hidrogênio é o acetaldeído. |
(Enem - 2012) Há milhares de anos o homem faz uso da biotecnologia para a produção de alimentos como pães, cervejas e vinhos. Na fabricação de pães, por exemplo, são usados fungos unicelulares, chamados de leveduras, que são comercializados como fermento biológico. Eles são usados para promover o crescimento da massa, deixando-a leve e macia. O crescimento da massa do pão pelo processo citado é resultante da:
a) liberação de gás carbônico. b) formação de ácido lático. c) formação de água. d) produção de ATP. e) liberação de calor.
Gabarito: O processo de produção de pães ocorre por fermentação alcoólica, um processo anaeróbico com produção de etanol e de gás carbônico. É o gás carbônico o responsável pelo crescimento da massa do pão. Letra A.
A respiração celular é um processo que ocorre no interior das células e caracteriza-se por ser o processo principal de fornecimento de energia para a maioria das células. Podemos dizer, de uma maneira simplificada, que a respiração celular atua retirando a energia de uma molécula orgânica, geralmente a glicose, para sintetizar ATP (adenosina trifosfato).
Neste texto, explicaremos mais sobre o processo de respiração celular em organismos eucariontes, evidenciando os eventos que ocorrem em suas 3 etapas.
Leia também: Aminoácidos – moléculas orgânicas responsáveis por formar proteínas
Etapas da respiração celular
A respiração celular é um processo que envolve 3 etapas:
- Glicólise, que ocorre no citosol.
- Ciclo do ácido cítrico, que ocorre na matriz mitocondrial.
- Fosforilação oxidativa, que ocorre na membrana mitocondrial interna.
Essas 3 etapas são responsáveis por garantir a completa oxidação de glicose, ou outras moléculas orgânicas, a dióxido de carbono e água. Considerando a degradação da glicose, podemos resumir o processo por meio da seguinte equação:
C6H12O6(glicose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP + calor)
A glicólise é uma etapa que ocorre no citosol da célula e será responsável por quebrar a glicose em 2 moléculas de um composto chamado piruvato. Ela ocorre tanto na presença de oxigênio quanto na sua ausência e consiste em um conjunto de 10 etapas distintas, sendo cada uma catalisada por uma enzima específica.
Inicialmente, a glicose, que apresenta 6 carbonos, será dividida em um açúcar que apresenta 3 carbonos. O açúcar com 3 carbonos será oxidado, e seus átomos rearranjados para formar 2 moléculas de piruvato, que é a forma ionizada de ácido pirúvico.
A glicólise pode ser dividida em 2 etapas, a etapa de investimento energético e a etapa de compensação energética. Como o nome de cada etapa indica, na fase de investimento, a célula gasta ATP, sendo observado um investimento de 2 ATP por molécula de glicose; e na fase de compensação, o ATP é produzido. Na fase de compensação energética, são formados 4 ATP e 2 NADH (carreador de elétrons).
No final do processo de glicólise, temos um rendimento líquido (ganho de energia) de 2 ATP e 2 NADH. Vale salientar que o processo de glicólise finaliza com a maior parte da energia da molécula original da glicose ainda presente nas moléculas de piruvato. Para saber mais detalhes sobre essa etapa da respiração celular, leia: glicólise.
Após a glicólise, o piruvato, na presença de oxigênio, dá continuidade ao processo de respiração celular. Nas células eucariontes, o processo continuará no interior das mitocôndrias. Inicialmente, o piruvato entra na organela por meio do transporte ativo, ele é então convertido em acetil coenzima A, também chamado de acetil-CoA, para que possa ser usado no ciclo do ácido cítrico. Nesse processo, 2 moléculas de NADH são produzidas a partir de NAD+, e dióxido de carbono é liberado.
O ciclo do ácido cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs, ocorre em 8 etapas, cada uma delas catalisada por uma enzima específica. Inicialmente, o grupo acetila do acetil-CoA combina-se com o oxalacetato, um composto de 4 carbonos, formando citrato, um composto de 6 carbonos. As etapas seguintes do ciclo decompõem o citrato de volta a oxalacetato.
Para cada acetila que entra no ciclo do ácido cítrico, 3 NAD+ são reduzidos em 3 NADH. Além disso, parte da energia liberada pela oxidação dos átomos de carbono é usada para reduzir FAD (carreador de elétrons) em FADH2, sendo formada uma molécula a cada volta do ciclo. ATP também será produzido.
Vale salientar que em alguns tecidos o GTP, uma molécula semelhante ao ATP, poderá ser formada e ser utilizada para gerar ATP ou atuar diretamente na célula. Ao final do ciclo do ácido cítrico, temos 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP. Como a glicose originou 2 acetil-CoA, esses valores deverão ser duplicados, resultando, então, em 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP.
Veja também: Qual a diferença entre células procarióticas e células eucarióticas?
A última etapa da respiração celular é a fosforilação oxidativa, sendo essa etapa a maior produtora de ATP. Essa etapa utiliza a energia que é liberada pela cadeia de transportes de elétrons para impulsionar a produção de ATP e consiste em 2 processos: o transporte de elétrons e a quimiosmose.
A cadeia de transporte de elétrons consiste em uma série de transportadores de elétrons inserida na membrana interna da mitocôndria que leva os elétrons a níveis mais baixos de energia que o transportador anterior. Os elétrons de alta energia presentes no NADH e FADH2 vão passando gradualmente por essa cadeia até chegar ao aceptor final, que é o oxigênio, levando à formação de água.
A maioria dos transportadores de elétrons estão contidos em 4 complexos proteicos. Os elétrons são transportados entre esses complexos graças a 2 carreadores móveis denominados de ubiquinona e citocromo. Conforme os elétrons descem pela cadeia, prótons são bombeados para dentro do espaço intermembranas. O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons (H+) criam um gradiente de H+ através da membrana.
Na quimiosmose, o que se observa é que os prótons passam pelo complexo ATP-sintase inserido na membrana mitocondrial interna em um fluxo a favor do gradiente e de volta para a matriz mitocondrial. A energia liberada nesse processo é usada para fosforilar ADP, levando à formação de ATP.
Saldo energético da respiração celular
O saldo energético da respiração celular é um tema muito controverso, sendo considerado por muitos pesquisadores um valor muito difícil de ser estimado, existindo uma série de variáveis que podem reduzir o rendimento do ATP.
Alguns autores consideram o rendimento líquido de uma única molécula de glicose como sendo de 36 moléculas de ATP, outros, no entanto, acreditam que o total seria de 30 a 32 ATP. Nesse último, caso teríamos:
- 2 ATP formados no processo de glicólise,
- 2 ATP gerados no ciclo do ácido cítrico,
- cerca de 26 ou 28 ATP formados no processo de fosforilação oxidativa.
Fotossíntese e respiração celular
A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos. Como vimos no decorrer do texto, a respiração celular é responsável por liberar energia a partir da glicose, sendo a água e o dióxido de carbono os subprodutos do processo.
No caso da fotossíntese, observa-se a utilização de água e dióxido de carbono para a produção de moléculas orgânicas, como a glicose. A fotossíntese gera, portanto, moléculas orgânicas e também oxigênio que serão utilizados no processo de respiração. Para saber mais sobre esse processo característico de plantas e algas, acesse: fotossíntese.
Fermentação e respiração celular
A respiração celular é um processo aeróbio que necessita, portanto, do oxigênio para que ocorra. Nesse processo, o oxigênio atua como aceptor final de elétrons no final da cadeia de transporte de elétrons. A fermentação, por sua vez, é um processo que ocorre na ausência de oxigênio (processo anaeróbico) e leva à produção de energia.
Na fermentação, não se observa a presença de cadeias de transporte de elétrons, sendo a glicólise o único processo comum entre a fermentação e a respiração celular. Leia mais informações sobre esse processo anaeróbio acessando: fermentação.