Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação

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Por Roberta das Neves

Doutora em Microbiologia pela UFRJ

Os seres vivos utilizam a molécula de adenosina trifosfato (ATP) como fonte de energia para diferentes ações, desde o ato de virar uma página até os batimentos cardíacos. Basicamente, o ATP é constituído por um nucleotídeo composto pela base nitrogenada (adenina) ligada a um açúcar (ribose) e três fosfatos, cuja energia é armazenada nas ligações químicas entre os fosfatos. O rompimento dessa ligação libera fosfato que é utilizado nos processos celulares.

Quando a molécula de ATP perde um fosfato, essa se torna uma molécula com dois fosfatos, denominada adenosina difosfato (ADP), entretanto, quando o ATP é degradado a sua forma mais simples, liberando dois fosfatos e, consequentemente, mais energia, torna-se uma molécula com apenas um fosfato, denominada adenosina monofosfato (AMP).  O ATP é utilizado e gerado durante os processos de respiração celular, tanto na presença de oxigênio (respiração aeróbia) quanto na ausência de oxigênio (respiração anaeróbia e fermentação)

Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação
Estrutura do ATP, ADP e AMP (Foto: Objetos educacionais/Mec)

A respiração divide-se em duas fases: a anaeróbia, que compreende a etapa da glicólise, que ocorre na ausência do oxigênio no citoplasma das células eucariótica e procariótica, e aeróbia que ocorre na presença do oxigênio. A fase aeróbia divide-se em duas etapas: o ciclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondrial das células eucarióticas e no citoplasma das células procarióticas, e a cadeia respiratória que ocorre nas cristas mitocondriais e próximas à face interna da membrana plasmática, em eucariotos e procariotos, respectivamente.

Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação
Esquema simplificado dos processos que envolvem a respiração aeróbia (Foto: Objetos educacionais/Mec)

Glicólise: nessa etapa, a glicose (C$$$_6_6$$$H$$$_{12}_{12}$$$O$$$_6_6$$$) é oxidada, em um processo denominado glicólise, usando dois ATPs por moléculas de glicose para fornecer a energia inicial. Ao final da glicólise, produzem duas moléculas de piruvato, 4 ATPs, sendo que 2 ATPs irão repor os utilizados inicialmente, havendo, portanto um saldo final de 2 ATPs e a liberação de elétrons energizados e íons H$$$^+^+$$$, são capturados por aceptores de elétrons denominados NAD$$$^+^+$$$ (do inglês Nicotinamide Adenine Dinucleotide), formando, no final da glicólise, dois equivalentes reduzidos em NADH$$$^+^+$$$

Ciclo de Krebs: o piruvato, com três carbonos, produzido na glicólise, passa para o interior das mitocôndrias, onde é oxidado até o grupo acetil, com dois carbonos, pela ação da piruvato desidrogenase, liberando uma molécula de gás carbônico (CO$$$_2_2$$$) e energia, sendo parte dela captada quando NADH$$$^+^+$$$ é reduzido, formando NADH$$$_2_2$$$ e, a outra parte da energia é captada quando o grupo acetil é combinado com a coenzima A, formando a acetilcoenzima A (Acetil CoA). O Acetil CoA combina-se com um composto de quatro carbonos, o ácido oxalacético, e libera a coenzima A, formando o ácido cítrico. Ao longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de CO$$$_2_2$$$ e oito hidrogênios que são captados por NAD e por um outro  aceptor de elétrons chamado FAD (do inglês, Flavin Adenine Dinucleotide). Ao final, forma-se o ácido oxalacético, que novamente se unirá ao acetil CoA, reiniciando o ciclo. Durante esse processo, formam-se também duas moléculas de GTP (do inglês Guanosine Triphosphate), muito semelhante ao ATP.

Cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa: nessas regiões há enzimas oxidativas organizadas em sequência, denominadas citocromos, que atuam como transportadores de elétrons. A essa série de enzimas dá-se o nome de cadeia respiratória. As moléculas de NADH e FADH formadas na glicólise e no ciclo de Krebs são oxidadas na cadeia respiratória, transferindo os elétrons para os citocromos. À medida que os elétrons de hidrogênio provenientes dessas moléculas passam pelos transportadores, esses são oxidados e perdem energia que é armazenada em moléculas de ATP, através da fosforilação do ADP. Por esse fato, a cadeia respiratória também é conhecida como fosforilação oxidativa. O receptor final do hidrogênio é o oxigênio, formando a água. É de extrema importância o fornecimento constante de oxigênio, caso contrário os transportadores ficariam sempre com seus hidrogênios reduzidos, sem condições de receber novos hidrogênios, interrompendo a respiração. A cadeia respiratória é responsável pela maior parte de ATP produzido pela célula. Ao final, produz-se 8 NADH$$$_2_2$$$, 2 FADH$$$_2_2$$$ e 34 ATP.

A fermentação ocorre na ausência do oxigênio no citosol da célula eucariótica e procariótica. A glicose é degradada em substâncias mais simples, como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica). Tanto na fermentação lática como alcoólica há um saldo de apenas 2 moléculas de ATP e, em ambos os processos, iniciam com o ácido pirúvico obtido da glicólise, como descrito na respiração aeróbia.

FERMENTAÇÃO LÁTICA FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA
Realizada por certas bactérias, protozoários, fungos e células do tecido muscular (durante intensa atividade física, há ausência de oxigênio, com isso as células realizam fermentação, e a liberação do ácido lático ocasiona a fadiga muscular) e hemácias. Realizada por certas bactérias e leveduras.
Processo utilizado para produção de iogurte, conservas, entre outros. Processo utilizado para produção de vinho, cerveja, pão (o fermento biológico contendo o fungo, acrescentado na massa, reage com o açúcar, produzindo CO2 que fica armazenado em cavidades dentro da massa), obtenção de álcool pela cana-de-açúcar, entre outros.
Piruvato é reduzido a lactato pela ação da enzima lactato-desidrogenase, utilizando íons de hidrogênio provenientes da reoxidação do NADH2 formados na glicólise. Piruvato é convertido a acetaldeído através da ação piruvato descarboxilase, gerando CO2 e NADH e reoxidando o NADH, através da álcool desidrogenase, o acetaldeído é convertido em álcool etílico
Como não há oxigênio, o aceptor final de hidrogênio é o próprio piruvato. Como não há oxigênio, o aceptor final de hidrogênio é o acetaldeído.

(Enem - 2012) Há milhares de anos o homem faz uso da biotecnologia para a produção de alimentos como pães, cervejas e vinhos. Na fabricação de pães, por exemplo, são usados fungos unicelulares, chamados de leveduras, que são comercializados como fermento biológico. Eles são usados para promover o crescimento da massa, deixando-a leve e macia. O crescimento da massa do pão pelo processo citado é resultante da:

a) liberação de gás carbônico. b) formação de ácido lático. c) formação de água. d) produção de ATP. e) liberação de calor.

Gabarito: O processo de produção de pães ocorre por fermentação alcoólica, um processo anaeróbico com produção de etanol e de gás carbônico. É o gás carbônico o responsável pelo crescimento da massa do pão. Letra A.

A respiração celular é um processo que ocorre no interior das células e caracteriza-se por ser o processo principal de fornecimento de energia para a maioria das células. Podemos dizer, de uma maneira simplificada, que a respiração celular atua retirando a energia de uma molécula orgânica, geralmente a glicose, para sintetizar ATP (adenosina trifosfato).

Neste texto, explicaremos mais sobre o processo de respiração celular em organismos eucariontes, evidenciando os eventos que ocorrem em suas 3 etapas.

Leia também: Aminoácidos – moléculas orgânicas responsáveis por formar proteínas

Etapas da respiração celular

A respiração celular é um processo que envolve 3 etapas:

  1. Glicólise, que ocorre no citosol.
  2. Ciclo do ácido cítrico, que ocorre na matriz mitocondrial.
  3. Fosforilação oxidativa, que ocorre na membrana mitocondrial interna.
Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação
Etapas da respiração celular e o local onde elas ocorrem.

Essas 3 etapas são responsáveis por garantir a completa oxidação de glicose, ou outras moléculas orgânicas, a dióxido de carbono e água. Considerando a degradação da glicose, podemos resumir o processo por meio da seguinte equação:

C6H12O6(glicose) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP + calor)

A glicólise é uma etapa que ocorre no citosol da célula e será responsável por quebrar a glicose em 2 moléculas de um composto chamado piruvato. Ela ocorre tanto na presença de oxigênio quanto na sua ausência e consiste em um conjunto de 10 etapas distintas, sendo cada uma catalisada por uma enzima específica.

Inicialmente, a glicose, que apresenta 6 carbonos, será dividida em um açúcar que apresenta 3 carbonos. O açúcar com 3 carbonos será oxidado, e seus átomos rearranjados para formar 2 moléculas de piruvato, que é a forma ionizada de ácido pirúvico.

A glicólise pode ser dividida em 2 etapas, a etapa de investimento energético e a etapa de compensação energética. Como o nome de cada etapa indica, na fase de investimento, a célula  gasta ATP, sendo observado um investimento de 2 ATP por molécula de glicose; e na fase de compensação, o ATP é produzido. Na fase de compensação energética, são formados 4 ATP e 2 NADH (carreador de elétrons).

No final do processo de glicólise, temos um rendimento líquido (ganho de energia) de 2 ATP e 2 NADH. Vale salientar que o processo de glicólise finaliza com a maior parte da energia da molécula original da glicose ainda presente nas moléculas de piruvato. Para saber mais detalhes sobre essa etapa da respiração celular, leia: glicólise.

Após a glicólise, o piruvato, na presença de oxigênio, dá continuidade ao processo de respiração celular. Nas células eucariontes, o processo continuará no interior das mitocôndrias. Inicialmente, o piruvato entra na organela por meio do transporte ativo, ele é então convertido em acetil coenzima A, também chamado de acetil-CoA, para que possa ser usado no ciclo do ácido cítrico. Nesse processo, 2 moléculas de NADH são produzidas a partir de NAD+, e dióxido de carbono é liberado.

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Visão geral da oxidação do piruvato e do ciclo do ácido cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs.

O ciclo do ácido cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs, ocorre em 8 etapas, cada uma delas catalisada por uma enzima específica. Inicialmente, o grupo acetila do acetil-CoA combina-se com o oxalacetato, um composto de 4 carbonos, formando citrato, um composto de 6 carbonos. As etapas seguintes do ciclo decompõem o citrato de volta a oxalacetato.

Para cada acetila que entra no ciclo do ácido cítrico, 3 NAD+ são reduzidos em 3 NADH. Além disso, parte da energia liberada pela oxidação dos átomos de carbono é usada para reduzir FAD (carreador de elétrons) em FADH2, sendo formada uma molécula a cada volta do ciclo. ATP também será produzido.

Vale salientar que em alguns tecidos o GTP, uma molécula semelhante ao ATP, poderá ser formada e ser utilizada para gerar ATP ou atuar diretamente na célula. Ao final do ciclo do ácido cítrico, temos 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP. Como a glicose originou 2 acetil-CoA, esses valores deverão ser duplicados, resultando, então, em 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP.

Veja também: Qual a diferença entre células procarióticas e células eucarióticas?

A última etapa da respiração celular é a fosforilação oxidativa, sendo essa etapa a maior produtora de ATP. Essa etapa utiliza a energia que é liberada pela cadeia de transportes de elétrons para impulsionar a produção de ATP e consiste em 2 processos: o transporte de elétrons e a quimiosmose.

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É nas mitocôndrias que grande parte dos processos de respiração celular acontecem.

A cadeia de transporte de elétrons consiste em uma série de transportadores de elétrons inserida na membrana interna da mitocôndria que leva os elétrons a níveis mais baixos de energia que o transportador anterior. Os elétrons de alta energia presentes no NADH e FADH2 vão passando gradualmente por essa cadeia até chegar ao aceptor final, que é o oxigênio, levando à formação de água.

A maioria dos transportadores de elétrons estão contidos em 4 complexos proteicos. Os elétrons são transportados entre esses complexos graças a 2 carreadores móveis denominados de ubiquinona e citocromo. Conforme os elétrons descem pela cadeia, prótons são bombeados para dentro do espaço intermembranas. O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons  (H+) criam um gradiente de H+ através da membrana.

Na quimiosmose, o que se observa é que os prótons passam pelo complexo ATP-sintase inserido na membrana mitocondrial interna em um fluxo a favor do gradiente e de volta para a matriz mitocondrial. A energia liberada nesse processo é usada para fosforilar ADP, levando à formação de ATP.

Saldo energético da respiração celular

O saldo energético da respiração celular é um tema muito controverso, sendo considerado por muitos pesquisadores um valor muito difícil de ser estimado, existindo uma série de variáveis que podem reduzir o rendimento do ATP.

Alguns autores consideram o rendimento líquido de uma única molécula de glicose como sendo de 36 moléculas de ATP, outros, no entanto, acreditam que o total seria de 30 a 32 ATP. Nesse último, caso teríamos:

  • 2 ATP formados no processo de glicólise,
  • 2 ATP gerados no ciclo do ácido cítrico,
  • cerca de 26 ou 28 ATP formados no processo de fosforilação oxidativa.

Fotossíntese e respiração celular

A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos. Como vimos no decorrer do texto, a respiração celular é responsável por liberar energia a partir da glicose, sendo a água e o dióxido de carbono os subprodutos do processo.

No caso da fotossíntese, observa-se a utilização de água e dióxido de carbono para a produção de moléculas orgânicas, como a glicose. A fotossíntese gera, portanto, moléculas orgânicas e também oxigênio que serão utilizados no processo de respiração. Para saber mais sobre esse processo característico de plantas e algas, acesse: fotossíntese.

Fermentação e respiração celular

A respiração celular é um processo aeróbio que necessita, portanto, do oxigênio para que ocorra.  Nesse processo, o oxigênio atua como aceptor final de elétrons no final da cadeia de transporte de elétrons. A fermentação, por sua vez, é um processo que ocorre na ausência de oxigênio (processo anaeróbico) e leva à produção de energia.

Na fermentação, não se observa a presença de cadeias de transporte de elétrons, sendo a glicólise o único processo comum entre a fermentação e a respiração celular. Leia mais informações sobre esse processo anaeróbio acessando: fermentação.